小菜蛾 (Plutella xylostellaL.)属鳞翅目菜蛾科，是一种世界性害虫，最早发源于地中海地区，寄主多达40种以上，主要危害十字花科蔬菜^[1]。上世纪30代以前，小菜蛾在很多地方被视为一种潜在性害虫或次要害虫，现已广泛分布于亚洲，欧洲、美洲、非洲、大洋洲，甚至在北极圈内亦有其踪迹^[2]。小菜蛾危害十字花科蔬菜严重发生时可减产90％，甚至绝收^[3]。据 Taleker等估计，全世界每年用于防治小菜蛾的费用就高达10亿美元^[4]。在中国, 小菜蛾20世纪70年代成为十字花科蔬菜的主要害虫^[5]，目前在我国除西藏外均有记录，但以南方各省广大蔬菜产区和西部油菜产区发生较为严重^[6]。近十几年来，随着北方种植业结构的调整，蔬菜种植面积的扩大，小菜蛾在北方地区的发生为害呈加重趋势^[7]。由于长期使用化学农药，及小菜蛾生活周期短，年发生代数多导致小菜蛾已成为抗药性最严重的害虫之一，其抗药性发展非常快，所以有必要对近些年来小菜蛾抗药性研究现状予以评述，以便更好的。

1小菜蛾分布与发生

在食物充足的情况下，小菜蛾雄虫和雌虫分别存活约12和16天^[8]。在温带和热带地区一年大约发生4-20代^[9,10]。小菜蛾生殖能力强，每只雌蛾可产卵200粒左右。在中国，各地小菜蛾的年发生世代从北至南呈逐渐增加趋势，田间世代重叠现象严重，东北地区年发生2-3代^[6]，陕北年发生4-6代^[11]，江淮地区年发生6-8代^[12]，贵阳地区年发生12-13代^[13]，华南地区广东和海南的发生世代可超过20代^[6]。各地小菜蛾发生起始峰时间从南至北逐渐向后推移，海南地区始峰最早，在2-3月份，东北地区最迟，在 6-7月份。每年不同区域有一至两个发生高峰，年度间受温度和降水等气候因素，天敌等生物因子以及耕作制度等人为操作等多种因素的影响^[6]。

小菜蛾无滞育习性，在温度适宜区主要以蛹越冬，而在冬季温度过低的地方常迁飞至温暖地区越冬^[14]。韩国冬季气候温暖,小菜蛾可以任何虫态越冬^[15]，在日本东京以北地区小菜蛾不能越冬^[16]，而在加拿大不能越冬^[17]。在中国，东北地区和北京地区小菜蛾不能越冬^[18,19]，在黄河流域以蛹在蔬菜田残株落叶及杂草上、土缝内越冬；在长江中下游及以南地区，小菜蛾或以蛹或老熟幼虫越冬，或终年发生无越冬现象^[19]。小菜蛾既能在菜地通过短距离扩散更换寄主，也能通过远距离迁移寻找有利的生存环境，这也是小菜蛾在全世界普遍发生的一个主要原因^[20]。我国小菜蛾的越冬北限为武汉至驻马店区域，迁飞路径为华中-华北-东北^[6]。小菜蛾既能在菜地通过短距离扩散更换寄主，也能通过远距离迁移寻找有利的生存环境，这也是小菜蛾在全世界普遍发生的一个主要原因^[4]。

2小菜蛾对不同杀虫剂的抗药性

由于长期化学农药的使用，及小菜蛾迁飞习性和特殊的生活史等因素，导致小菜蛾已成为抗药性最严重的害虫之一。自1953年Ankersmit首次报道小菜蛾在印尼爪哇对DDT产生了约7倍的抗性^[21]， 随后世界范围内均有小菜蛾抗性的报道，几乎涉及到所有的常用药剂(表1)。

表1小菜蛾对不同杀虫剂的抗药性

Tabal 1 Widespread resistance ofPlutella xylostellaagainst different insecticides

小菜蛾对杀虫剂的抗药性发展迅速，长期以来在其常发区已经形成抗药谱广，抗性水平高，难以治理的特点，有些地区对杀虫剂的抗药性达到了数万倍的极高抗性。对于同一类农药而言，不同地区小菜蛾对其抗性差别巨大。小菜蛾对有机磷类杀虫剂在国内外使用虽然普遍，时间也较长，但就多数品种而言，与其它类型的杀虫剂相比，其抗性发展较轻，目前多数地区还处于低抗或中抗水平。Bacillus thuringiensis.（B.t）作为世界上最重要的一类微生物源杀虫剂被广泛应用，在我国小菜蛾对Bt杀虫剂整体抗药性不明显，报道了的地区抗性也是处于低抗或中抗水平。但是在南卡罗来纳州高达63100倍。小菜蛾对拟除虫菊酯类药剂的抗性发生最普遍、发抗性水平最高，而且有加重的趋势，在尼加拉瓜抗性为49 800倍，在我国其抗性也普遍几百倍的极高抗性，甚至上万倍，陈之浩(1992)报道贵州地区小菜蛾对溴氰菊酯的抗性倍数为11.6-695.3，到1993年贵阳地区田间种群对溴氰菊酯的抗药性就增长到1124倍^[44]。山东平度地区小菜蛾对高效氯氰菊酯抗性高达11857.0倍^[45]，形式非常严峻。拟除虫菊酯类杀虫剂在小菜蛾抗药性治理中，曾作为首选药剂之一，但使用后，一些地区的田间种群均表现出一定的抗药性，目前多数地区还处于低抗或中抗水平，个别地区达到高抗水平。

阿维菌素是20世纪80年代初开发的一类抗生素类生物源农药，因其活性高、杀虫谱广等优点，被广泛用来防治小菜蛾，且取得了显著的效果。目前有关小菜蛾对阿维菌素产生了抗药性的报道和研究逐渐增多。1995年阿维菌素开始在云南推广使用, 1998年已有小菜蛾对其产生抗药性的报道，云南通海1998报道小菜蛾对阿维菌素的抗性为32.3^[46]，而2006年产生了1034.5-40624.5倍的极高抗性^[47]。害虫对植物源杀虫剂同样也可以产生抗药性。李洪山等在室内用印楝素（Azadirachtin)对敏感品系小菜蛾进行12代的抗性选育，抗性指数为8.42倍^[48]。李二虎等报道，经过20代的汰选，小菜蛾4龄幼虫对苦皮藤素的抗药性较选育前提高了21.57倍^[49]。

不同地区小菜蛾对杀虫剂抗药性水平存在很大差异，可能是同类杀虫剂在各地的使用时间、频率以及用量不一，从而导致小菜蛾受到的选择压力不同所致。因此，应加强管理，科学合理使用杀虫剂剂以延长其使用寿命。

3小菜蛾抗药性机理

昆虫对杀虫药剂的抗性机理是多方面的(表2)，是对长期杀虫剂压力下的一种遗传进化结果。一般认为，昆虫对杀虫剂产生的抗性原因主要有解毒酶活性增强、表皮穿透性降低、作用靶标的敏感性下降、作用部位的改变、行为抗药性等。

表2小菜蛾对常用杀虫剂的主要抗性机理

Tabal 2 Principal mechanisms ofP. xylostellaresistance to commonly used pesticides

解毒代谢能力增强是目前抗药性方面研究最多的，在昆虫的中毒和解毒过程中，其虫体内的各类解毒酶系起着极为重要的作用，解毒酶活性增强加速杀虫剂的代谢能力，从而使害虫对杀虫剂产生了抗性。研究最多的昆虫体内代谢解毒酶包括多功能氧化酶（MFO），酯酶(羧酸酯酶、磷酸酯酶等)及谷胱甘肽-S-转移酶(GST)等。Mohan和Gujar等报道印度Ottanchathiram地区抗性小菜蛾的MFO的活力有显著上升^[50]。P450是主要解毒酶系--多功能氧化酶系的末端氧化酶，对抗氯菊酯的小菜蛾的P450研究发现，抗性品系P450的CYP4和CYP6基因的表达量分别为敏感品系的4.9和3.8倍^[51]。Kao和Sun研究发现小菜蛾抗性品系对马拉硫磷的降解都是CarE完成的^[52]。吴青君等研究发现小菜蛾对阿维菌素的抗性与羧酸酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶的活性增强有一定关系^[53]。Balabaskaran等(1989)研究抗性小菜蛾幼虫GST的性质，发现小菜蛾各个发育阶段都存在GST，幼虫期的GST随发育不断增高，蛹期达到最高峰，然后在成虫期下降，抗性品系的GST比敏感的高3-4倍^[54]。李腾武等(2000)报道，在阿维菌素抗性选育的小菜蛾品系中，谷胱甘肽转移酶(GST)活性F27是F0的2.2倍^[55]。通常认为，GST相关抗性的主要机制有基因扩增以及调节基因突变等，Huang等(1998)克隆了与小菜蛾对甲基对硫磷抗性相关的GST同功酶基因GST-3，在抗性的MPA品系中GST-3基因频率高于敏感品系^[56]。

杀虫剂可以通过昆虫的表皮进入昆虫体内，表皮穿透作用降低有可能延缓杀虫剂到达靶位点的时间和到达靶标的量而出现药效下降。吴青君等利用氚标记阿维菌素点滴处理阿维菌素敏感(ABM-S)和抗性( ABM -R)种群小菜蛾幼虫发现，在5-360 min 内的7个不同处理时间, ABM-R 种群的平均表皮穿透量比ABM -S种群少1.5倍,处理 24 h 后，ABM-R 种群仍有45.9%的3H阿维菌素滞留于体表，而 ABM-S 种群却有 98.4%的药剂穿透表皮^[57]。Iqbal等发现用阿维菌素选育的小菜蛾幼虫对其体内寄生蜂Diadegmasemidausum Hellen (Hymenoptera: Ichneumondea)具有明显的保护作用。说明其抗性机制可能与表皮穿透作用降低有关^[58]。昆虫对Bt杀虫晶体蛋白产生抗性的主要原因为蛋白酶水解发生变化和靶标昆虫中肠受体结合位点发生了改变^[59]。对小菜蛾而言，主要原因是Bt毒素与昆虫中肠刷状缘膜小泡(BBMV)结合力下降以及结合部位受体的变化所造成的^[60]。

行为在害虫抗药性发展中起了关键作用，行为抗药性是在杀虫剂的压力下，害虫种群内个体的行为发生改变。例如，非洲疟蚊种群为了躲避室内残留杀虫剂对其伤害，而呆在户外^[61]。最近关温室害虫抗药性有报道，从加拿大阿尔伯特省采集的小菜蛾也产生了行为抗药性，在田间接近地面茎杆处产卵明显要比叶子上的多，这样可以避免致死剂量的杀虫剂喷到其卵上^[62]。

4总结

小菜蛾每年对全球经济作物造成巨大经济损失，菜农们不得不用杀虫剂来防治其危害。但随着长期使用化学农药，不仅增加种植成本，杀死天敌昆虫，而且使得小菜蛾抗药性越来越强，对环境生态造成了严重的影响，同时增加了农产品的农药残留，危害了人民群众的健康安全。如何克服和解决日益严重的抗药性问题迫在眉睫。在中国大面积农业生产上，由于生产方式等仍较陈旧，至今还没有形成较为统一的、有组织的、卓有成效的防治小菜蛾的对策和手段，还是以化学防治为主要手段，小菜蛾抗药性在我国非常严重，几乎对各类杀虫剂的抗药性均有报道。不同地区小菜蛾对杀虫剂抗药性水平存在明显很大差异。华南、西南和华东地区的十字花科蔬菜主产区抗性水平相对较高，华中和华北呈现抗性上升趋势，小菜蛾对拟除虫菊酯类杀虫剂抗药性最为严重，对其他类型杀虫剂抗药性也发展迅速。小菜蛾对同类甚至同种杀虫剂在不同地区表现出不同水平的抗性，可能是同类杀虫剂在各地的使用时间、频率以及用量不一，从而导致小菜蛾受到的选择压力不同所致。

有害生物综合治理(IPM)的防治策略是日益严重抗药性问题的最佳解决途径。可通过天敌的引入和培育、昆虫疾病的利用、作物栽培的改良、抗性作物及其他非化学防治等措施来降低药剂的选择压。这不仅可降低对害虫的选择压，而且还可保护天敌及其它非目标生物，减少环境污染和农民对毒物的接触，以及减少对植物的药害和残留毒性等。另外，要合理使用杀虫剂，在抗性尚未形成或抗性发展的初级阶段，采用预防性的治理策略较为适宜，一旦害虫对某类杀虫剂的抗药性明显形成，则应该采取治疗性策略为主，预防性策略为辅的方针。

此外，急需建立一个非常完善的全国性害虫抗药性动态监测网，做好农作物重大病虫防控，能够及时发现问题，在最短时间内采取补救措施。加大农民的培训力度，为农民提供技术咨询，具备专业化、社会化的病虫防治能力，掌握必要的小菜蛾可持续防控技术；让他们真正从思想上认识问题严重性，鼓励和引导积极进行有害生物综合治理。保障粮食生产安全和生态安全，确保农业生产的可持续性发展。

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