第二章  昆虫个体生态学

教学目的：通过本章学习，理解生物环境（种内和种间关系）与非生物环境（温度、湿度和降雨、光、土壤）与有机体的相互关系，以及生物对环境的适应方式。

教学内容：系统的基本概念及其反馈机制

限制因子原理

1.最小因子定律

2.耐受性定律

生态平衡及其意义

教学重点：系统的概念和耐受性定律、生态平衡实用意义的理解

授课方法：讲授

主要参考书目：

《昆虫生态学与害虫预测预报》张国安、赵惠燕主编，2012年，国家十二五规划教材，科学出版社

《昆虫生态及预测预报》第三版，张孝羲主编，2002年，中国农业出版社

《昆虫生态与农业害虫预测预报》牟吉元主编，1997年，中国农业科技出版社

第一节  生活环境的类别

一、什么是环境

 

环境：一般是指生物有机体周围一切事物的总和。包括空间以及其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素。

 

二、环境因子的类别

按照传统做法，可以把环境因子广义的分为生物因子和非生物因子。

非生物因子（无机因子）：

气候因素：温度、湿度、降水、光、风等。

土壤因素：土壤温度、土壤湿度、土壤化学性质、土壤机械组成等。

生物因子（同种生物其他有机体或异种生物有机体）：

食物因素：食物种类、生长发育状况、质量。

天敌因素：天敌昆虫、其他动物、致病微生物等。

人为因子人类在生产实践活动中对昆虫所产生的影响。

第二节  昆虫与环境的基本关系

一、限制因子：当某种或几种基本物质的可利用量最接近于所需要的临界最小量时，这种或这些基本物质便将成为一个限制因子。

二、利比赫的最小因子定律

最小因子定律：当一种或几种限制因子低于需要量的最低阈值时，作物的生长、繁殖或生产将被抑制，而作物的产量直接与这些限制因子的施入量成正比。

最高量定律：当某些因子的存在量高于生物所需要的最高量时，也同样可成为该生物的限制因子。

三、谢尔福德的耐受性定律

耐受性定律：任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，当接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使该种生物衰退或不能生存。

耐受性定律的特点：1.它不仅考虑到因子量的过少，而且也考虑到因子量的过多。2.不仅考虑到外界因子的限制作用，也考虑到生物本身的耐受能力。3.还考虑到因子之间的相互作用。

第三节  有机体与非生物环境

有机体的非生物环境主要是气候因素。气候因素可以直接影响昆虫的生长发育、生存和繁殖，从而造成种群发生期、发生量和为害程度的差异。气候还可以通过对寄主植物或害虫天敌等生物因子的作用，间接地影响害虫的发生。

一种害虫在不同地区或同一地区的不同年份，其发生危害程度，在很大程度上决定于气候条件的适合与否。

气候因素包括温度、湿度、光照、风等，但对昆虫起基本作用的是热和水，即温度和湿度。

温度对昆虫的作用

一、虫热能的获得、散失和调节

1、热能的获得    昆虫属于变温动物，其进行生命活动所需的热能来源，主要是太阳的辐射热，其次是由本身代谢所产生的热能（代谢热），但在很大程度上取决与周围环境的温度。

2、热能的散失    昆虫体积小，表面积大，所以热能散失的主要途径是伴随着水分的蒸发以及向体外传导和辐射热能。

3、热能的调节    改变呼吸强度、水分蒸发强度、改变行为来调节体温。

二、昆虫对温度的适应范围

昆虫只有在一定的温度范围内才能进行正常的生长发育，超过这一范围（过高或过底）其生长发育就会停滞，甚至死亡。因此，根据温度对温带地区昆虫的影响，可将温度划分为五个温区：

（一）、适温范围

             1、高适温范围

             2、最适温范围

             3、低适温范围

      （二）、临界致死高温范围

      （三）、致死高温范围

      （四）、临界致死低温范围

（五）、致死低温范围

三、温度与昆虫发育速度的关系

温度对昆虫发育速度的影响最为显著，平均温度是影响昆虫发生期的重要因素；昆虫的新陈代谢作用是由在各种酶和激素的作用下的一系列生物化学反应组成的，其速度在一定范围内，随着温度的升高而加快。

所以，昆虫的发育速度(V)与温度（T）成正比，而完成发育的时间（D）与温度成反比。 

四、有效积温法则

昆虫发育速度与温度之间的关系用有效积温法则来定量表示。

1、有效积温法则的概念

昆虫和其他生物一样，完成其发育阶段（卵、幼虫、蛹、成虫或整个世代）需要从外界获取并积累一定的热能，而完成此一发育阶段所需的总热量是一个常数。积累的总热能以发育历期与此期间的平均温度的乘积表示，称为积温常数（k’）。

即：K ′=DT   式中：K ′代表积温常数，单位为“日温度”，D代表发育历期，T代表发育温度。昆虫是在发育始点（c）以上的温度才开始发育的，所以k=D（T-C），K代表有效积温常数，接下来推导，T =C+K/D

我们取V =1/D（发育速度，单位时间内完成发育的比值）

所以有

    T=C+VK K’ 积温常数

K  有效积温常数D  发育历期T  发育温度V  发育速度C  发育起点

2、测定昆虫发育始点和有效积温的方法

（1）定温法：

在不同温度的温箱内饲养昆虫，观察其在不同定温下的发育历期

（2）自然变温法：

不需要恒温设备，将供试昆虫分期分批在自然条件下饲养，利用自然界季节性和昼夜的温度变化，而获得在不同日平均的发育历期。试验次数10次以上。

此法，获得的结果比较符合实际情况，但试验所需时间较长。

（3）人工变温法：

在人工气候室内模拟自然界气温的季节和昼夜变化饲养昆虫，以获得多组不同日平均温度下的发育历期，或在温箱内饲养，作人工级跳式变温处理，即将供试昆虫每天经历6~10小时的较高的温度，而另外14~18小时则给以较低的温度，用加权平均法，求得日平均气温，而获得多组在不同日平均温度下的发育历期。

以上两种方法的温度组合（实验次数n）一般应在5次以上，并保持试虫的适宜湿度和相同的喜食饲料条件。

现举例介绍上述几种测定C和K的方法

2.1  两种温度组合下求C、K

在第一种温度（T1）与第二种温度（T2）下饲养试虫，分别获得其发育历期D1和D2,           代入K=D(T-C)   得  

                              K=D1(T1-C)

                              K=D2(T2-C)

解得：

           

例：在18和25下饲养粘虫卵，其卵期分别为9天和3.5天。则

 

 

2.2  5种或5种以上温度组合测定K和C

因N>=5，T=C+KV为直线方程，可根据Richardson(1935)的“最小二乘方”求系数的公式求得K和C：

最后用求得的理论值C代入T=C+KV, T=T`±Sc

 

定温法：求得温度的理论值（T`）和其与温度实测值（T）之差的平方和，计算C和标准差（Sc）

变温法：由于实验取样计算的关系，有一定误差，因此要用以下方法计算C与K的标准差。

故在自然变温下，

3、积温法则的应用

a、预测农业害虫和天敌的地理分布及其在某地一年发生和代数。

b、预测农业害虫与天敌的发生期。

c、利用于初选保存天敌低温和释放天敌适期。

d、利用于选择和引进天敌。

4、有效积温法则在应用上的局限性

a 昆虫的发育速度受温度影响外，还受食物和湿度的影响。而此法则只有在温度对该虫的生长发育起主导作用时，才较为准确。

b 有效积温法则是以温度与发育速度成直线关系为前提。即在最适温度范围准确而对于高、低适温范围此法反应不出来。

c 计算发育起点（C）与有效积温（K）是在定温下得到的数据与自然变温下不同，变温下较恒温下较快。

d 注意昆虫实际环境的小气候

e 昆虫的不同地理种群发育起点也完全不同。

f 无法用某些有滞育阶段昆虫的世代数计算。

五、高、低温对昆虫存活的影响

在季节明显变化的温带地区，高、低温对昆虫存活的影响很大，是昆虫种群数量变动的重要因素之一。

（一）高温与耐热（heat  hardiness）

1、高温对昆虫发育的影响

 A、高温可抑制昆虫发育，对成虫影响较大。

 B、夏季高温出现的强度和延续时间引起死亡率的差异。

2、影响耐热力的因素

A、昆虫种类、生活环境

B、同一种不同发育阶段

3、高温对昆虫致死的原因

A、高温引起体内水分过量蒸发而使昆虫致死

B、高温使体内性蛋白质发生凝结而致死

（二） 低温与耐寒(cold hardiness)

1、过冷却现象和耐寒

2、影响昆虫耐寒力的因素

A、不同发育阶段和龄期

B、昆虫的生理状态不同（含水量、脂肪含量）

C、同一发育阶段不同季节

3、低温致死的原因

A、不很低的温度下致死作用

B、在0℃ 以下很低温度下致死作用

六、温度对昆虫繁殖的影响

1、影响繁殖的温度主要作用在成虫期，而影响发育的温度主要作用在卵、幼虫、蛹期。

2、昆虫的繁殖力在一定适温范围内随着温度的升高而增大但适合于繁殖的适温范围 比适合生长发育的温度范围要小。

总之在较低的温度下，虽然成虫寿命长，但性腺仍不能发育成熟，以致不能交配产卵或产卵量少。在过高的温度下，精子不易形成而失去活力，常常引起不孕，也影响交配产卵活动。在适宜温度下，一般成虫性成熟快，繁殖力大。

七、天敌对昆虫的影响

天敌因素对昆虫的影响定义：昆虫在生长发育过程中，常由于其它生物的捕食或是寄生作用而死亡，这些生物成为昆虫的天敌。

1、致病微生物(简介)

主要从下面四种微生物讲

（1）细菌

（2）真菌

（3）病毒

（4）线虫

习惯上呢，也将病原原生动物归于病原微生物（如蝗虫微孢子虫、玉米螟孢子虫等）。

2、天敌昆虫

（1）捕食性天敌的特点：身体一般比猎物大，除了由于适应捕捉和取食猎物的特殊需要，而要在口器、前足或是产卵器上发生变异外，形态上其他方面较少发生变化，成虫、幼虫搜索猎物的目的是为了取食，都是猎物体外行自由生活，除个别例外（如芫箐、一些捕食性的灰蝶幼虫），成虫和幼虫都为捕食性，有的捕食同一种猎物，通常需要捕食许多猎物才能完成其发育，猎物被杀死破坏的速度快。

（2）捕食者与猎物相互关系的模型 ：

主要介绍霍林圆盘方程（holling，1959）和哈塞尔（hassell，1969）干扰作用两种模型。

①功能反应是表示在不同的猎物密度下，每个捕食者与被捕食者（猎物）之间的数量关系。多数无脊椎动物（包括昆虫）的功能反应呈负加速曲线，是逆密度制约的。所以其数学模型可以用此方程表示：即圆盘方程（霍林圆盘方程）。

Na=（a’*N*T）/（1+Th*a’*N）简化

1/Na= （1/ a’*T ）*（1/N）*（Th/T）

令1/ a’=B   Th= A  T=1（1昼夜）1/ Na=A+B/N

用最小二乘方可求得A、B。Th即A，a’即1/B。当N趋向于无穷时，Na即为1/A ，这是捕食者最大捕食量（饱和捕食量），N  为猎物的密度；Na 为被捕食的猎物数量；

Th为捕食者可以用以发现猎物的时间；a’为瞬间攻击率（功能系数）；T为处理时间

②干扰作用（在一定的空间内，捕食者自身的数量对其捕食的猎物数量有着干扰作用。哈塞尔（1969））

E=Q*P-m       LgE=LgQ – M*LgP

E为捕食量 E=Na/（N*P ）   Q为搜索常数

m为干扰常数               p为一定时间内捕食者的数量

Na/p为1头捕食者平均捕食猎物的数量       

N 为猎物密度（预设）

（3）寄生性天敌昆虫

特点：身体一般比寄主小，幼虫期因不需要寻找寄主，足、眼都退化，成虫搜索寄主，主要是为了产卵，一般不杀死寄主，除成虫自由生活外，其他发育阶段或至少幼虫在寄主体内或体表生活，即不能离开寄主独立生活，与寄主关系密切，成虫与幼虫食性不同，幼虫为肉食性，在一个寄主上可发育成一个或多个个体，寄主被寄生后致死作用缓慢。

寄生性天敌昆虫的寄生类型

a.根据寄生性昆虫的幼虫在寄主体内或体表取食、完成生长发育的情况，可以分为内寄生和外寄生

b.根据寄主内寄生性昆虫的种类的多少可分为：独寄生和共寄生

c.根据一个寄主内寄生的同一种寄生性昆虫的数量，可分为单寄生、多寄生

d.根据寄生性昆虫在寄主体内完成发育情况，可分为完寄生和过寄生

e.根据寄生性昆虫与寄主的寄生关系是直接还是间接可分为原寄生或是重寄生

f.根据寄生性天敌对寄主种类选择范围的大小分为单择性、寡择性和多择性

3、天敌昆虫与农业害虫间的信息联系

生物与生物之间的基本联系是营养联系，同时也是化学信息联系，以保证营养联系的完成。天敌昆虫与猎物（或寄主）之间也有着化学信息联系，以保证搜寻猎物（或寄主）和猎物受到天敌侵扰时向同伴发出警告。在这里呢，性信息化合物分为两类。

（1）信息素（pheromone）：一种由昆虫分泌并释放到体外，以引起同种昆虫其他个体产生行为反应的化学物质。主要是性信息素（sexpheromone）、集结信息素（aggregation）、踪迹信息素（trail-marking pheromone）、告警信息素（alarm pheromone）。

（2）交互化合物：一种昆虫分泌，并释放到体外，引起另一种昆虫产生行为反应的化学物质。利己素（allomone）、利他素（kairomone）、协同素（synomone）。

4、其他的食虫动物

包括鸟，蜘蛛、树蛙等等。

我们了解一下蜘蛛：通过各地调查，农林中常见种类约百余种。在一块田中的优势种类虽然不多，但个体数量数万或一、二十万只，约占捕食性天敌总数的50—80%。所以，近年来引起了国内外从事植保和有关科研工作人员的注意。对它们的分类、生态、生理、毒理以及对蜘蛛控制和保护利用更做了大量的调查和研究工作。几年来，我国先后发表了许多研究报告，并把蜘蛛编入了天敌图册，得到了应有的重视。经过大面积的综合防治试验，证明通过充分发挥这类天敌的作用，可以大大降低化学农药的用量，由此，减少了生产成本、农药在作物中的残留量及对偶环境的污染，同时也保护了害虫的其他天敌。

第四节  有机体与生物环境间的关系

生物因素是环境因素的重要组成部分，它包括环境中的一切生物。生物因素既影响昆虫的生长、发育、繁殖和分布，又影响昆虫种群密度变化。植食性昆虫受寄主植物和天敌的影响尤为明显。同时种间和种内的密度变化在一定条件下也影响种群的盛衰。

一、食物链和食物网

食物链：以植物为起点的彼此依存的食物联系的基本结构。

食物网：错综复杂的食物联系的结构。

二、种间竞争和种内竞争

自然界中生物间存在相互依存和相互制约的复杂关系。一般都是对由食物或居住空间的竞争原因引起的。

种间竞争的关系是生物在长期进化过程中形成的适应性，因而它们的生长发育和繁殖都存在一定的时序性。如同一种作物上，有的害虫出现的较早，有的害虫出现的较晚。种间竞争的适应性表现在居住空间方面。种间竞争可表现于食物链的各个环节，竞争的结果往往引起相互的适应。

竞争排斥原理：两个种在竞争过程中各得其所的共同利用环境中的资源。

自然界中种内竞争的影的现象也很普遍。同一空间内任何一种植物或动物的密度超过该空间所能容纳的程度时，经常发生自然淘汰现象而保存物种的延续。在种群密度大而食料不足时，常有自残现象而保存该物种。种内竞争也是物种对环境的适应表现。

三、生物因素对昆虫的生态效应

生物因素对昆虫的生态效应与非生物因素比较起来，其特点主要表现在以下几方面：

1.     对昆虫种群的影响不均匀性。

2.     与种群密度大小的关系。

3.     昆虫对环境的适应性不同。

4.     相关的物种间互为生物环境，彼此影响对方种群的数量。

第五节  生物对环境的适应

一、昆虫的休眠与滞育

休眠（dormancy）：是昆虫种在个体发育过程中对不良外界条件的一种暂时性的适应性。当这种不良的条件一旦消除而能满足其生长发育的要求时，昆虫便可立即停止休眠而继续正常地生长发育。

滞育（diapause）：是昆虫种在系统发育过程中本身的生活方式与其外界生存因素间不断矛盾统一的结果，是一种内在的比较稳定的遗传性表现。即使给予适宜的温度或食物条件，也不能阻止滞育的发生。

兼性滞育：不出现在固定世代，随地理、气候、食物等因素而变动。

专性滞育：出现在固定的世代及虫期。

二、昆虫的扩散与迁飞

1.扩散：是昆虫在个体发育中日常的、在小范围内的分散或集中，称为扩散。

扩散类型：

A.完全靠外部因素传播

B.由虫源向外扩散

C.由于趋性所引起的小范围的分散或集中

2.迁飞：指某些昆虫的成虫，在某一时期内从虫源地区成群地、远距离地迁飞到另一地区繁殖为害，从而造成迁入地区严重的虫灾。

3.迁飞昆虫的种群特征与类型

迁飞昆虫的种群特征：

    A. 种群数量长期具有季节性“突增”、“突减”现象，上下两代间发生数量十分悬殊。

    B. 在一个相当大区域内种群有“同期突发”现象，即大区域内同时突然发生。

    C. 种群在上下两代的发育进度不符合。

    D. 成虫发生期间雌虫卵巢发育有不连续现象。

迁飞昆虫的类型：

    A. 无固定繁殖基地，连续性迁飞类型

    B. 有固定繁殖基地的迁飞类型（如蝗虫）

    C. 越冬越夏迁飞类型（如七星瓢虫）

    D. 蚜虫迁飞类型（有翅型）

4.迁飞昆虫的种型分化•

迁飞从生物学意义上来是一种行为多态现象，有的个体可作长时间的持续飞行，为“迁飞型”；有的个体只能作短时间的飞行，为“居留型”。种型分化决定于其内在的基因遗传力，也受环境的影响。环境因素包括：光照周期、食料条件的不适宜或缺乏、温度、拥挤度。

第六节  生物对环境的适应---生物钟、行为调节

一、生物钟

1.生物钟的概念

生物钟（biological  clocks）：生物的生理机能和生活习性受着内在的、具有“时钟”性能的生理机制的控制，这种生理机制称为生物钟。

2.生物钟的类型：

类型I：生物钟的发生与对光的接受器复眼无关，而其对外界光周期的感受直接由脑部的某些细胞组织所控制。

类型II：生物钟主要由光接受器复眼所控制。在完全黑暗或完全光亮条件下失去节律。

二、昆虫基本行为的适应

昆虫有关的行为有四大类型：趋性（taxes）、反射（reflexes）、本能（instincts）、学习（learning）。

趋性：低等动物趋向刺激发源地的行为（趋化、光、色等）

反射：通过神经系统对刺激所发生的有规律的反应

本能：即受外界刺激影响又受昆虫体内的特殊环境影响。

学习：通过后天的多次经历或刺激而产和的经验。