第四章 群落生态学
教学目的：通过本章的学习，理解群落的概念、特征、结构，明确群落的演替、群落的丰富度、优势度、多样性、均匀度和稳定性，了解群落生态学在昆虫生态学中的地位。
教学内容：生物群落的概念、特征、结构；
群落的演替的概念、类别和一般特征；
群落的丰富度、优势度、多样性、均匀度和稳定性的分析。
教学重点：理解群落的概念、特征、结构，明确群落的演替、群落的丰富度、优势度、多样性、均匀度和稳定性，了解群落生态学在昆虫生态学中的地位；群落生态学在昆虫生态学中的地位。
授课方法：讲授、实验
主要参考书目：
《昆虫生态学与害虫预测预报》张国安、赵惠燕主编，2012年，国家十二五规划教材，科学出版社
《昆虫生态及预测预报》第三版，张孝羲主编，2002年，中国农业出版社
《昆虫生态与农业害虫预测预报》牟吉元主编，1997年，中国农业科技出版社
生物群落是指某一地域或生境内各种生物种群集合的群体，生态系统则是侧重研究某一地域或生境内生物群落与无机环境的关系，并强调物质循环和能量流动。二者虽是两个不同的概念，但它们实际上又是一个完整的、统一的生态学分支。
第一节 生物群落概述
一、生物群落的概念：
指在一定地段或一定生境内各种生物种群构成的结构单元。在自然景观中，不论是在原始的还是在经人为改造的生境内，都有多种植物、动物和微生物生活在一起，它们之间有着复杂的相互联系、相互依存、相互制约的关系。
二、生物群落的基本特征
生物群落的基本特征主要表现在：
① 一个生物群落中所有的生物彼此之间通过能量和物质的联系，构成一个复杂的生物种的集合体。
② 生物群落与其环境有着不可分割性。
③ 生物群落中的各个生物成员在群落中的重要性不同。
④ 同一地域的同一群落都具有其时间和空间的结构的特点。
⑤ 生物群落的松散性和模糊性。
⑥ 群落的演替（succession）。群落随时间而变化的动态特征，称为群落演替。
从生物群落整体水平看，群落的基本特征如下：
⑴ 群落中物种的丰富度(richness)；亦即群落中有多少个物种，这是研究群落首先应当了解的问题。(s)
⑵ 群落中物种的均匀度(evenness)；亦即群落中各物种个体数量的分布情况(e)
⑶ 群落中物种的多样性(diversity of community)；物种数、个体数及其均匀度
⑷ 群落的生长形式及时空结构；
⑸ 群落的优势种；在一个群落中所有物种的种群起的作用有都是不完全相同的。在群落的发育或能量转换过程中，常由于一个或几个种群的数量、大小和在食物链中的地位深刻地影响着自然环境和群落的组成，似乎能决定整个群落的性质，这样的物种称为群落中的优势种。
⑹ 群落的营养结构，如食物网结构等。
第二节 群落的结构
生物群落的营养结构概念----群落的格局：生物在环境中分布及其与周围环境之间的相互关系所形成的结构。
一、垂直分层结构
垂直分层格局（stratification pattern），或称垂直结构，即群落的垂直分层现象。大多数群落都有垂直分化或分层现象，即离地面不同高度或水域中不同深度，分布着不同的物种。
Whittaker(1952)年在美国烟雾山不同高度的山坡上作了昆虫群落结构的分析，有七种昆虫分布在不同的垂直高度上，每一物种只局限在一定的高度范围内。对某一物种来说，其中有一个高度上数量最多，然后向上、向下逐渐递减，直到不能生活为止，因此每一个物种的分布都成“钟形”分布曲线
二、水平带状结构
带状格局（zonation pattern）,或称水平结构，即群落水平的离散结构。形成局部地区相对高密度集团的小片状分布大致有三个原因：
① 亲代的分布习性
② 环境的差异，因土壤、温度、湿度、植被等环境因子的分布在空间上是不均匀的，昆虫种群就随着点片的生境布局而有了相应的分布型。对于一个群落结构来说，又随着各物种的生物学适应范围的差异，形成了各物种复杂交错的小片状分布。
③ 种间相互关系，群落中物种间的相互关系或结合程度经常不相同，有许多物种经常趋于在一起出现，呈正协调状态，而另一些物种，由于竞争排斥或对环境、资源要求明显差异而相互排斥，呈负协调状态。
三、时间结构
活动性格局(activity pattern),或称时间结构（或格局），即群落的周期性结构，如昼夜格局和季节格局。群落中物种在时间结构上的分化，群落中的物种，除了在空间上有结构的分化外，由于许多自然环境因素如光照、温度、湿度等都有着极强的时间节律，因而物种在时间结构上也有分化。这是物种在长期自然选择过程中，在其生理和生态习性上与周围环境相适应而逐渐建立起来的周期节律。
四、营养结构
食物网络格局（food-web pattern）,即群落的营养结构(trophic structure)，营养结构可用食物链、食物网和生态锥体来表征。
群落的营养结构是群落内各生物成员之间的最重要的联系，是群落赖以生存的基础，也是了解生态系统中能量流动的核心。分析群落的营养关系，就可以了解其营养结构。营养结构可用食物链、食物网和生态锥体来表征。
1. 食物链和食物网
(1) 食物链：表示植食性动物取食植物、肉食性动物取食植食性动物、另一种肉食性动物又取食该种肉食性动物之间的食物联系。
(2)在自然界群落中有许多食物链，这些食物链又共同构成了食物网
2. 生态金字塔
生态金字塔又称为生态锥体。群落内各条食物链上的各级（各环）生物的数量、生物量或单位面积、单位时间内所吸收的能量可以反映出群落的营养结构。如果将第一级生物（生产者，多为绿色植物）作为底层，植食性动物和肉食性动物依次向上排列，则呈塔形（或锥形），该种图象称为生态金字塔或生态锥体。
生态金字塔有以下3种基本类型。a.数量金字塔 b.生物量金字塔 c．能量金字塔
a. 数量金字塔数量金字塔 数量金字塔以各相继营养级别的生物个体数量表示。第一级生物（生产者）为塔底，其数量最多，第二级植食性动物和以后各级肉食性动物数量依次减少，最末级（塔顶）数量最少,呈一正的数量金字塔形。但如第一级生物个体很大、数量少（如大树、各种农作物）、而第二级生物（如害虫）和以后各级生物（如寄生性天敌）的个体依次渐小、数量渐多，这样就形成一倒的数量金字塔形。数量金字塔不能表明能量的传递，而且各级生物间数量的变化和差异很大，它过分强调了小型生物个体的数量，故用于表示整个群落的营养结构尚有一定的局限性。
b. 生物量金字塔 生物量金字塔以各级生物的干重来表示各营养级别的生物总量。一般第一级绿色植物的生物量大于植食性动物的生物量，而植食性动物的生物量又大于生物群落中，依此类推，故生物量金字塔也呈一正金字塔形。但在湖泊和海洋的生物群落中，如第一级为十分微小的藻类，其生活周期短，繁殖快，只能积累很少量的有机物质，相反浮游动物取食强度大，体形亦较大，故就现存量来讲，则呈倒的生物量金字塔形，生物量金字塔过分强调了大型生物体的重要性。
c. 能量金字塔 能量金字塔以各营养级上通过的能流或生产力来表示。构成能量金字塔的依据是单位面积、单位时间所产生的生物量，或作为食物的物质流经食物链的速度。虽然有些生物个体很小，但它们同化和传递的总能量却多于那些比它们大得多的生物，即不受生物个体大小的影响。每个营养级别流出的能量总量要小于流入这个营养级别的能量，因此能量金字塔都呈正金字塔形。能量金字塔提供了群落营养结构的最好的图象。
第三节 群落特性的分析
一、群落的丰富度
群落的丰富度（richness）是表征群落中包含多少个物种的量度，是表征一个群落特性的最基本的一个量度。它常以群落中总共包含拖把种数S来表征。丰富度S愈大，则物种数愈多，生物物种间的关系愈复杂。
一个群落是由许多物种组成的，群落的性质除取决于各成员质的特征也取决于量的特征，这些种群在量方面的特征又分为物种数目和各种群中个体数量两个方面。任何一个群落，僻如对一个孤立的海岛上的群落来说，决定群落丰富度的因素经常有五个：
①历史因素，每个物种移居到这个海岛上来的时间长短。
②潜在的移居者的数量。也就是移居者原居住地所拥有的潜在能移居的物种有多少。
③离潜在移居物种原居住地的距离。
④能容纳这些物种的生境大小。
⑤这些物种间的相互关系。如某些种是受抑制正趋于绝灭，还是正在向优势种的方向发展。
在考虑物种数量的同时，还得考虑每个物种的个体数量问题。对这两个方面，自然资源的质与量是一个极为重要的影响因素，这牵涉到资源对这些物种的负荷量问题。如果资源的质对某一二个物种有利，而且数量很大，则群落中的优势种必定突出，这样就使群落的物种结构趋于简单，物种数量少而群落多样性下降。资源质的幅度影响了它所负荷的物种的多少，而资源量的幅度则影响着每一个物种种群的大小，即个体的多少。这里所指资源的质是：如采蜜昆虫对花蜜蜜腺的浓度、蛀木昆虫对树皮的厚薄程度、食谷类仓虫对谷物的干湿、整体可利用的程度等等。
既然自然资源的质与量在一定程度上是群落中限制物种数目和物种个体数量的一个重要因素，那么在一定的自然环境中，群落中所有物种内的个体数目是否存在着一定相对的分布频率呢？从我们日常的田间群落结构的调查工作中，可以发现在任何一个群落中，非优势种虽然种群个体数量很少，但这些物种的数量却是很多的，而优势种虽然种群个体数量很多，但这些物种却并不多。以捕虫灯中所捕的昆虫组成来分析，每一物种内的个体数目与物种数目的频率关系是一抛物线。说明在捕虫灯中绝大多数的物种往往只能捕到少数个体，而个体数量多的物种只有很少几个。从北京来说，在六月底的时候，捕虫灯中铜绿金龟子的数量常是一夜间上千地出现，但这样的物种毕竟是很少的。在麦田昆虫群落结构中，麦蚜可以捕到成千上万，但像这样的种类也只是一至两种。
二、群落的优势度
在整个群落的不同营养阶层中，在数量或功能上占优势、对整个群落的外貌、性质及功能起着决定性影响的物种，称为优势种（dominant species），其余的物种则称为从属种。在评价优势种时，常用Berger和Parker（1974）提出的优势度指数（dominace index）表示，其公式为：
d=Ni/N
式中：d为优势度指数，Ni为优势种的种群数量，N为群落中全部物种种群数量。一般这一指数用对同一营养层中相似的种种类较有参考价值。
三、群落多样性
群落多样性（Diversity of community）是群落中物种数和各物种个体数构成群落结构特征的一种表示方法。
1．群落特征的表示方法
常用的有种群的密度（Density）、频度（frequeney）、丰富度（richness）、种的相对多度（relative）、多样性指数（deversity index）以及均匀度（evenness）。
A．密度和相对密度（Density and relative density）:
密度=样地内个体数/样地面积 D=T/S
相对密度=某个种的个体数/所有种的个体数*100Rd=Ti/Tt×100
B．频度和相对频度
频度（F）=某个种出现的样方数/全部样方数*100
相对频度=某个种的频度/所有种的总频度值*100 Di=Fi/∑F*100
C．丰富度是指群落中出现的物种总数N
D．多度：几种常用的多度等级，不同的学者有不同的分法，但大同小异dominant优势（D） 、 abundant 丰盛（A）、frequent 常见（F）、Occasional 偶见（O）、rare 稀少（R）、very rare 罕见（Vr）
2.群落的多样性指数：
①Shannon-Weiner(香农-维纳)指数（1949） H’= -C∑PilnPi
通常置C=1,这样，Shannon 的信息多样性指数就表示为：H’= -∑PilogPi
① S 物种数
③均匀度（J，）测定
J，=H’/H’max
即在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性指数最大多样性
S为群落中的种数
④Hurlburt (1971) 种间相遇机率（PIE）
PIE=∑(ni/n)[(N-ni)/(N-1)]
⑤Simpson（辛普森多样性指数）的多样性量度
可以用D=1-∑Ni(Ni-1)/N(N-1) 作为集合多样性的一个量度.当集合只是一个随机样本，而且它来自具有同样多种的某个无限大的母体时D可用下式计算即 D=1-∑Pi2D为辛普森多样性指数，S为物种数，Ni为群落中第i种物种的个体数，N 为群落中物种的个体数，i为1、2、3、、、、S。
四、群落的稳定性
群落的稳定性（stauility of community）是指群落抑制物种种群波动和从扰动中恢复平稳状态的能力。它包括群落现状稳定性、时间过程稳定性、抗扰动能力稳定性和扰动后恢复平稳的稳定性等4种情况。群落稳定性和生态系统的稳定性具有同一概念，主要包括两种能力，即抵抗力和恢复力。所谓抵抗力即抗变能力，表示群落抵抗扰动、维持群落结构和功能、保持现状的能力。所谓恢复力表示群落在遭受扰动以后恢复原状的能力。恢复得越快，群落也越稳定。
第四节 群落的演替
一、群落演替的基本概念
群落演替(community succession)又称生态演替(ecological succession),是指在一定区域内，群落随时间而发生变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。或者说是群落经过一定的发展历史时期，由于物理环境条件的改变，从一群落类型转变成另一类型的顺序过程。
群落演替包括3个方面的基本观点：
① 演替是群落组成有规律的、顺序的向一定方向发展的过程是可以预见的。
② 演替是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的,一般是不可逆的。
③ 演替以形成稳定的生态系统，即由顶极群落所形成的系统为其发展的顶点。
在特定的地区内，群落由一种类型转变为另一种类型的整个取代顺序，称为演替系列（sere）。演替过程可分为若干不同阶段，称为系列更替（serechange）。在演替初期称为先锋期（pioneer stage）；演替中期称为发展期（developmental stage）;发展到最后的稳定系统，称为系列顶极（sera climax）或顶极群落(climax community)。
演替是群落中的有机体和环境反复相互作用，发生在时间、空间上不可逆变化的发展过程。当第一个先驱的有强适应力的物种侵入环境后，使土壤、小气候等条件改变，就为第二个物种和第三个物种的进入创造了条件。第二、三个物种在继续改变环境条件的同时，就可能抑制，甚至排挤那个先驱的物种。所以群落的演替不但是由于构成群落的物种的内因，而且还更多地涉及环境外因。变化过程中，环境梯度的变化与种群间梯度的变化交织在一起而形成了群落特征梯度的变化。从这个意义上说，演替就是时间上的生态群落的梯度。
生态群落梯度的变化
每一个生态群落梯度的变化是有一定规律的。例如在棉田的群落中，随着棉株不同发育期的生理生态变化，群落中的昆虫物种的组成，也发生了相应的季节改变。在棉花的出苗期主要以地老虎、蛴螬、蝼蛄、金针虫等地下害虫为主；苗期主要以刺吸式口器的棉蚜、棉红蜘蛛、蓟马、盲蝽为主；蕾铃期则改变为食叶蛀蕾的棉铃虫、红铃虫、棉大卷叶螟、造桥虫等害虫，在这些不同的害虫发生时期中，同时出现了与此相联系的天敌种类，并共同组成不同棉花生育期的昆虫群落。掌握棉花生长过程中生物群落的结构与季节性演替，有助于在不同阶段制订有效的增产与防治措施。
二、群落演替的类别
1、根据演替出现的起始点，可以将群落演替分为原生演替（primary succession）和次生演替（secondary succission）两类。原生演替开始于从未被生物占据过的区域，又称初级演替。次生演替指在原来就有生物群落或曾经被生物占据过的地方发生演替，又称次级演替。
2、根据引起演替的原因，可以将群落演替分为内因性演替（endogenetic succession）和外因性演替(exogenetic succession)。前者是指由于群落内部不同物种的竞争、抑制或生命活动，而改变环境条件引起的演替。后者是指非生物因素变动引起的演替。
3、根据群落代谢的特征，可以将群落分为自养性演替（autotrophic succession）和异养性演替（heterotrophic succession）。前者是指群落中主要生物以增加光和作用产物的方式进行演替，如由裸岩→地衣→苔藓→草本植物→灌木→森林的过程。后者则相反，如受污染的水体，在那里细菌和真菌的分解作用特别强，使得群落中有机物的量由于腐败分解而逐渐减少。
三、群落演替的过程
1、群落的演替过程简单地说可以分三个阶段
⑴ 侵入定居阶段：首先是一些强有力的先驱物种侵入定居并获得成功，刚开始时可能只有这些物种中的少数个体能幸存下来并繁殖后代，或只是在很小的一些生境中存活下来，但这些初步建立起来的种群却对以后环境的改造，和以后相继侵入定居的同种或异种个体起了极为重要的奠基作用。
⑵ 竞争平衡阶段：群落在发展，种群数量在增加，当有了一定数量的物种进入这个生境以后，生活小区逐渐得到改造，资源的利用逐渐由不完善发展到尽可能的利用，种内与种间的竞争在激烈的斗争中渐渐趋向于平衡。
⑶ 顶极平衡阶段：在竞争平衡阶段中，物种间的关系在变化，群落在发展和演替，一直达到“顶极”阶段。这时候，优势种的特征已相对地稳定下来，使整个群落环境之间保持着一种动态平衡。
2、在群落演替中物种组成的相互关系方面，Wilson（1969）提出了四个阶段。
⑴ 互不干扰阶段 群落中物种从无到有的最初阶段，这时候物种数目和各种群密度都很低，还不可能在自然资源的利用上有什么竞争，对捕食性或寄生性天敌来说，还不存在开发利用这些寄主的问题。
⑵ 相互干扰阶段 这是一个由于竞争而相互平衡的阶段，在竞争中有不少物种侵入并定居下来，且得到了繁盛的机会，而另一些物种则被排挤而趋于灭绝。
⑶ 共摊阶段 在这阶段中那些能很好地利用自然资源而又能在物种的相互关系中共存下来的物种就得到了发展。它们从不同的角度利用自然资源，共摊自然资源。
⑷ 进化阶段 物种中的协同进化使自然资源的利用更为有效，有时可能再增加一些共存的物种使群落在结构上更趋紧密。
四、群落演替的特征
1、演替的方向性 大多数群落的演替都有着共同的趋向，而且是不可逆的。演替的方向一般是从低等生物逐渐发展到高等生物；从小型生物发展到大型生物；生活史从短到长，群落层次从少到多；营养阶层从低到高，由简单到复杂，物种从少到多，种间关系从不平衡到平衡，从不稳定趋向稳定
2、演替的速度：一个先驱物种中的某些个体，要在一个荒原上形成种群，再从它的基础上发展成为一个初级的群落，这可能是一个艰难的长期自然选择过程。一般来说，这个过程是极为缓慢的，当一个初级群落建立起来以后，每一个定居下来的新物种都面临着繁殖、扩散、巩固的问题，物种之间开始了激烈的竞争，也就是对有限的资源，或生境空间展开争夺。在严酷的生存斗争中，群落的物种组成是不稳定的，经常在数年中或数十年中就会更换一系列的物种。但稳定平衡还是演替的必然结果，在交错复杂的种间竞争与对自然环境的斗争中，毕竟会是一些强有力的优势种获得主导地位，因而使演替的速度缓慢下来，最后以群落的稳定平衡中只存在某种相对的波动。
3、
三. 群落演替的效应
四.
演替的效应：有不少生态学家认为群落中的物种在自身的发展过程中，经常对生境产生一些不利于自身生存而有利于其他物种生存的因素，因而在演替中创造了物种替代的环境条件。
很多种植食性害虫，由于为害作物经常破坏了它自身生活的适宜生境，毁灭了作为其生境和食物的寄主植物。但同时为另外一些处于相继的营养阶层的物种造成了繁盛的条件，导致了群落演替过程中物种组成成分的更替。
第五节 生态位
一、生境、生活小区和生态位概念
生境（habitat）：生物的居住场所，即生物生活的地方，或称为栖息地。
生活小区（biotype）：在生境内主要环境状况一致的。所谓生活小区是指具有相似土壤和气候条件，栖息着一定动植物群体的场所。生活小区是在生境内生物群落的居住单位。有时，就同一物种而言，可有不同的生活小区，如棉铃虫可以分别居住于棉田、麦田、玉米田等。
生态位（ecology niche）：是由美国学者约翰森提出来的，用以描述不同物种在同一生活小区内可以占据资源的部位。一般强调生物有机体在群落中的功能作用。
一个动物的生态位表明它在生物环境中的地位及它与食物、天敌的关系。并与种间竞争的概念相联系。
二、生态位的分类：
按影响生态位的环境因素个数，可分为一维生态位（one-dimensional niche）、二维生态位（two-dimensional niche）、三维生态位（three-dimensional niche）和多维生态位（multidimensional niche）。
一维生态位常用生态位宽度（niche breadth）和生态位重叠（niche overlap）两项定量指标，比较群落中各物种占据空间的大小和利用资源的多少。如某物种对温度的适应幅度广，或在寄主植物上分布范围大（即占据资源范围大），则该物种的生态位宽度指数大，反之则小。如某物种与另一物种适应于同一温度范围，或分布于寄主植物的同一部位（即利用相同等级资源）的数量多，则这两个物种的生态位重叠指数大，反之则小。
1、
生态位宽度：
美国学者莱文Levins（1968）根据物种对环境幅度的反应，首先提出。用以表明一个物种在具有不同数量单位的资源序列上的分布。
B=1/S*
B为生态位宽度指数
S 为资源系列的等级数
Pi为某物种在第I等级资源数量占总资源数量的比值。
B值的变化范围为1/S〈 B〈 1 Lij和Lji分别为第I物种重叠第j物种和第j物种重叠第i物种的生态位重叠指数；Bi和Bj分别为第I物种和第j物种的生态位宽度指数。
PihPjh分别为第I物种和第j物种在h资源等级中利用资源占的比例。S资源系列等级数。
2、
生态位重叠
基于Levins生态位宽度的重叠指数（L）其公式
Hurlbert（1978）：
Lij和Lji分别为第I物种重叠第j物种和第j物种重叠第i物种的生态位重叠指数；Bi和Bj分别为第I物种和第j物种的生态位宽度指数。PihPjh分别为第I物种和第j物种在h资源等级中利用资源占的比例。S资源系列等级数。
